Laboratory of Plant Systematics
Alex Vrijdaghs
Floral ontogeny
How it started
Since 2001, the research group Biodeversity, Evolution and Biogeography of angiosperms (BEBA), headed by prof. Erik Smets, has been co-operating intensively with the Research Group Spermatophytes of the University of Gent (RGS), headed by prof. Paul Goetghebeur. The success of this co-operation undoubtedly results from the combination of the decennia old expertise in Cyperaceae of the Research Group Spermatophytes, and our own tradition in floral developmental studies. Moreover, Since 2003, Dr. A.M. Muasya, who is an expert in molecular phylogenetic investigations in Cyperaceae, has strengthened our research considerably, to the benefit of all of us. Previously, he was a senior scientist at the National Museums of Kenya. Currently, he is associate professor at the University of Cape Town.
Floral development in Cyperaceae had, since the unsurpassed work of Payer (1), only sporadically been studied. In our project, we aim to screen the floral (and spikelet) ontogeny in all key-stone genera of the Cyperoideae sensu Simpson et al.(2) and to solve several homology questions at spikelet and floral levels. Simultaneously, Dr. Muasya and the cyperologists of the Research Group Spermatophytes are providing the necessary molecular phylogenetic framework. The genera studied are selected with the aid of molecular phylogenetic trees, and based on unsolved morphological problems. The combination of molecular data and (floral) ontogenetic patterns has shown to be a successfull strategy to increase our insights in the evolution within the Cyperaceae.
Our combined research within Cypereae (RGS, Muasya, BEBA) resulted is several papers, providing a well elaborated molecular phylogenetic hypothesis for the whole tribe and solving most of the homology questions within the tribe. Of course, we also rely on he very important and often cited molecular phylogenetic hypothesis of Simpson et al. (2), published in the Proceedings of Monocots 3.
Cypereae consist of two main clades, the Ficinia clade and the Cyperus clade. For the Ficinia-clade, this project resulted in several publications (4, 5, 6, 7). Also the research on the Cyperus-clade, which is still on-going, resulted in two already (11, 12) published papers and several more to come. Apart from these, we made co-publications about the palynology (14), about the delimitation of genera (9), and about floral development (10) in the subfamily Cyperoideae, as well as about the spikelet structure in Schoenus nigricans (8) and in Cyperoideae (13).
Hoe het begon
Sinds 2001 is er een hechte samenwerking tussen de onderzoeksgroep Biodiversiteit, Evolutie en Biogeografie van de angiospermen (BEBA), geleid door prof. Erik Smets, en de onderzoeksgroep Spermatofyten van de Universiteit Gent, geleid door prof. Paul Goetghebeur. Ongetwijfeld komt het succes van deze samenwerking voort uit de combinatie van de decennia oude expertise van de Gentse groep met onze traditie van bloemontogenetisch onderzoek. Bovendien is onze samenwerking sedert 2003 aanzienlijk versterkt, tot ons aller voordeel, door Dr. A.M. Muasya, een expert in moleculair fylogenetisch onderzoek in Cyperaceae. Aanvankelijk was hij senior wetenschapper bij de National Museums of Kenya, maar thans is hij werkzaam als ‘associate professor” aan de Universiteit van Kaapstad.
Bloemontwikkeling bij Cyperaceae is sedert het onovertroffen werk van Payer (1) slechts sporadisch bestudeerd geworden. In ons project hebben wij als doel een overzicht te bekomen van de aartjes- en bloemontogenie van de Cyperoideae sensu Simpson et al. (2), en een oplossing te vinden voor tal van homologievraagstukken of aartjes- en bloemniveau. Tegelijkertijd werken Dr. Muasya en de Gentse cyperologen aan een moleculair fylogenetische kader. De te bestuderen genera worden geselecteerd met behulp van moleculair fylogenetische bomen en op grond van de onopgeloste homologievraagstukken. De combinatie van moleculair fylogenetische data en (bloem)ontogenetische patronen is een succesvolle strategie gebleken om onze inzichten in de evolutie van de Cyperaceae te vergroten.
Ons gezamelijk onderzoek binnen de Cypereae (RGS, Muasya, BEBA) leverde verschillende artikels op, die behalve een goed uitgewerkte moleculair fylogenetische hypothese ook de oplossing van verschillende homologievraagstukken binnen de tribus aanbieden. Natuurlijk maken wij ook gebruik van de erg belangrijke en veel geciteerde moleculair fylogenetische hypothese van Simpson et al. (2), gepubliceerd in de 'Proceedings' van Monocots 3. De Cypereae bestaan uit twee deelklades, de Ficinia-klade en de Cyperus-klade. Voor de Ficinia-klade resulteerde het project in verschillende publicaties (4, 5, 6, 7). Het nog steeds voortgaande onderzoek in de Cyperus-klade leverde reeds twee publicaties op (11, 12), en verschillende andere zijn in voorbereiding.
Daarnaast verschenen er gezamelijke artikels over de palynologie (14), afbakening van genera (9) en bloemontwikkeling (10) in de subfamilie Cyperoideae, evenals over de aartjesopbouw in Schoenus nigricans (8) en in de Cyperoideae (13).
CyperPROSPECTS
Recently, the ontogenetically somewhat forgotten Cariceae were put into our research focus by dr. Berit Gehrke, a previous colaborator of A. M. Muasya at the University of Cape Town. She visited us in order to examinate the inflorescence and floral development in Schoenoxiphium. Surprising results promise a nice paper to appear soon in South African Journal of Botany. In the coming period, we hope to extend our work with various projects together prof. dr. Jeremy Bruhl (University of New England), and prof. dr. Anna Monfils (University of Michigan). Hopely, results of these new projects can be proposed at the Monocots conference of next year at New York.
References:
(1) Payer J. B. 1857. Traité d'organogénie comparée de la fleur. Masson: Paris. (2) Simpson D. A., Muasya A. M., Alves M., Bruhl J. J., Dhooge S., Chase M. W., Furness C. A., Ghamkhar K., Goetghebeur P., Hodkinson T. R., Marchant A. D., Nieuborg R., Reznicek A. A., Roalson E. H., Smets E., Starr J. R., Thomas W. W., Wilson K. L., Zhang X. 2006. Phylogeny of Cyperaceae based on DNA sequence data - a new rbcL analysis. In: MonocotsIII/Grasses IV. Claremont, CA: Aliso 23: 72-83, Rancho Santa Ana Botanic Garden, USA. (3) Muasya A.M., Simpson D.A. & Chase M.W. 2002. Phylogenetic relationships in Cyperus s.l. (Cyperaceae) inferred from plastid DNA sequence data. Botanical Journal of the Linnean Society 138: 145–153. (4) Vrijdaghs A., Goetghebeur P., Muasya A.M., Caris P. & E. Smets. 2005. Floral ontogeny in Ficinia Schrad. and Isolepis R.Br. (Cyperaceae), with focus on the nature and origin of the gynophore. Annals of Botany 96: 1246-1264. (5) Vrijdaghs A., Goetghebeur P., Smets E., Muasya A.M..2006.The floral scales in Hellmuthia (Cyperaceae, Cyperoideae) and Paramapania (Cyperaceae, Mapanioideae), a floral ontogenetic study. Annals of Botany 98: 619-630. (6) Muasya A.M. & Simpson D.A. 2002. A monograph of the genus Isolepis R.Br. (Cyperaceae). Kew Bulletin 57: 257–362. (7) Muasya A.M., Simpson D.A., Chase M.W. & Culham A. 2001. A phylogeny of Isolepis (Cyperaceae) inferred using plastid rbcL and trnL–F sequence data. Systematic Botany 26: 342–353. (8) Vrijdaghs, A., Goetghebeur, P., Smets, E. & P. Caris. 2007. The Schoenus spikelet: a rhipidium? A floral ontogenetic answer In: J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, and M. G. Simpson [eds.], Monocots: comparative biology and evolution—Poales. Rancho Santa Ana Botanic Garden, Claremont, California, USA. Aliso 23, pp. 204-209. (9) Muasya A. M., Vrijdaghs A., Simpson D. A., Chase M. W., Goetghebeur P., Smets E. (2009) What is a genus in Cypereae: phylogeny, character homology assessment and generic circumscription. Botanical Review 75: 2-21 (10) Vrijdaghs A., Muasya A.M.M., Goetghebeur P., Caris P., Nagels A., Smets E. (2009) A floral ontogenetic approach to homology questions within the Cyperoideae (Cyperaceae). Botanical Review 75: 30-51 (11) Vrijdaghs A., Reynders M., Muasya A.M., Larridon I., Goetghebeur P., & Smets E. (2011) Morphology and development of spikelets and flowers in Cyperus and Pycreus (Cyperaceae). Plant Ecology and Evolution 144(1): 44-63 (12) Larridon I., Reynders M., Huygh W., Bauters K., Van De Putte K., Muthama Muasya A., Boeckx P., Simpson D.A., Vrijdaghs A., Goetghebeur P. (2011) Affinities in C3 Cyperus lineages (Cyperaceae) revealed using molecular phylogenetic data and carbon isotope analysis. Botanical Journal of the Linnean Society 167; 19-46 (13) Vrijdaghs A., Reynders M., Larridon I., Muasya A.M., Smets E. & Goetghebeur P. (2010) Spikelet structure and development in Cyperoideae (Cyperaceae). A monopodial general model based on ontogenetic evidence. Annals of Botany 105: 555-571 (14) Nagels A., Muasya A.M., Huysmans S., Vrijdaghs A., Smets E. & Vinckier S. (2009) Palynological diversity and major evolutionary trends in Cyperaceae. Plant Systematics and Evolution 277:117-142
CyperVOORUITZICHTEN
Recent werden de Cariceae, die op bloemontogenetisch vlak wat vergeten waren, in het daglicht gesteld door dr. Berit Gehrke, vroegere medewerkster van A.M. Muasua aan de Universiteit van Kaapstad. Zij bracht ons een werkbezoek teneinde de ontwikkeling van bloemgestellen en bloemen in Schoenoxiphium te onderzoeken. Verrassende resultaten hiervan beloven een mooie publicatie, die weldra in South African Journal of Botany zal verschijnen.
Other floral developmental research - Ander bloemontogenetisch onderzoek
Since our research group (BEBA) has also a solid tradition in systematic investigations in Rubiaceae, in close co-operation with the National Botanic Garden of Belgium at Meise, as well as in Ericales and other angiosperm taxa, our recent floral developmental studies have not only been limited to Cyperaceae. Currently, we have floral developmental projects in Rubiaceae, Chenopodiaceae-Amaranthaceae, Balsaminaceae to name the most important ones. When investigating floral development, one is soon confronted with the homology concept and the many interpretations of it. At Monocots 4 in Kopenhagen, some of my observations in spikelets of Cypereae species brought me into contact with prof. Dr. Classen-Bockhoff (Gutenberg University, Mainz, Germany). A most interesting and instructive work visit at Mainz resulted in reflexions about the homology concept in botany. Our co-operation has already resulted in a presentation about homology and ontogeny at the Systematics Congress in Leiden, in August 2009. Moreover, we are working at a theoretical paper about homology together with prof. Dr. Helga Ochoterena of the Universidad Nacional Autonoma de Mexico. She is a specialist in cladistic data analysis. Also a story to be continued…
Vermits onze onderzoeksgroep (BEBA) ook een stevige traditie heeft van systematisch onderzoek in Rubiaceae, dit in nauwe samenwerking met de Nationale Plantentuin van België te Meise, alsook in Ericales en andere taxa in de angiospermen, zijn onze huidige bloemontwikkelingsstudies niet beperkt tot de Cyperaceae alleen. Op dit ogenblik hebben wij onderzoeksprojecten over bloemontwikkeling in de Rubiaceae, Chenopodiaceae-Amaranthaceae, Balsaminaceae om de belangrijkste te noemen. Wie bloemontogenetische studies doet, wordt al vlug geconfronteerd met het homologieconcept, en de vele interpretaties daarvan. Sommige van mijn waarnemingen in Cyperereae brachten mij tijdens Monocots 4 in contact met prof. Dr. Classen-Bockhoff (Gutenberg Universität Mainz, Duitsland). Een bijzonder interessant en leerrijk werkbezoek te Mainz resulteerde in een gedachtenwisseling over het homologiebegrip in de plantkunde. Onze samenwerking leidde reeds tot een lezing over het homologieconcept en ontogenie op het Systematics congres te Leiden in augustus 2009. Volgend jaar zullen wij met prof. Dr. Helga Ochoterena van de Universidad Nacional Autonoma de Mexico, een specialiste in cladistische data-analyse, werken aan een gezamelijk homologieartikel. Ook dit is een verhaal dat voortgezet wordt…
Our Rubiaceae research is done in close co-operation with Prof. dr. E. Robbrecht, dr. P. De Block and dr. S. Dessein (National Botanic Garden of Belgium in Meise, Belgium), and with Prof. dr. H. Ochoterena (Universidad Nacional Autonoma de Mexico). Currently, dr. P. De Block and I are investigating the inflorescence and floral ontogeny in Canephora madagascariensis. We hope to publish our findings in the course of 2012, and a paper about the corolla slits, which occur in some genera in Rubiaceae, is in preparation. See further also the web page of Brecht Verstraete.
Ons Rubiaceae-onderzoek wordt uitgevoerd in nauwe samenwerking met Prof. dr. E. Robbrecht, dr. P. De Block en dr. S. Dessein van de Rubiaceae groep van de Nationale Plantentuin van België te Meise, en met Prof. dr. H. Ochoterena (Universidad Nacional Autonoma de Mexico). Momenteel zijn dr. P. De Block en ik een bloeiwijze-en bloemontogenetisch onderzoek aan het doen in Canephora madagascariensis. Wij hopen onze bevindingen in de loop van 2010 te publiceren, en zijn tevens aan het werken aan een artikel over corolla-spleetjes, die voorkomen in sommige genera van de Rubiaceae. Zie verder ook de webpagina van Brecht Verstraete.
Publications - publicaties:
Groeninckx, I., Vrijdaghs, A., Huysmans, S., Smets, E. & S. Dessein (2007) Floral ontogeny of the Afro-Madagascan genus Mitrasacmopsis with comments on the development of superior ovaries in Rubiaceae. Annals of Botany 100(1): 41-49.
Vaes E., Vrijdaghs A., Smets E., & S. Dessein (2006) Elaborate Petals in Australian Spermacoce (Rubiaceae) species: morphology, ontogeny and function. Annals of Botany 98: 1167-1178
In 2006, a fruitful and on-going co-operation started with Prof. dr. H. Flores (Universidad Nacional Autonoma de Mexico) on the floral ontogeny in Chenopodiaceae.
In 2006 werd een succesvolle en voortdurende samenwerking opgestart met Prof. dr. H. Flores (Universidad Nacional Autonoma de Mexico) in verband met bloemontogenie bij de Chenopodiaceae.
Publications - publicaties:
Flores Olvera, H., Smets, E. & Vrijdaghs, A. (2008) Floral and inflorescence morphology and ontogeny in Beta vulgaris, with special emphasis on the ovary position. Annals of Botany 102: 643-651
Flores Olvera, H., Vrijdaghs, A., Ochoterena, H., Smets, E. (2011) The need to re-investigate the nature of homoplastic characters: an ontogenetic case study of the “bracteoles” in Atripliceae (Chenopodiaceae). Annals of Botany 108:847-865
Since 2006, Dr. M. S. Samain (Gent University) is investigating floral ontogeny and micromorphology in the giant genus Peperomia (Piperaceae) in co-operation with, among others, me.
Sedert 2006 bestudeert Dr. M. S. Samain (U. Gent) de bloemontogenie en micromorfologie in het reuzengenus Peperomia (Piperaceae), ondermeer in samenwerking met mij.
Publications - publicaties:
Samain, M. S., Vrijdaghs, A., Hesse, M., Goetghebeur, P., Jiménez Rodriguez, F., Stoll, A., Neinhuis, C., Wanke, S. (2010) Verhuellia is a segregate lineage in Piperaceae: more evidence from flower, fruit and pollen morphology, anatomy and development. Annals of Botany 105, 5: 677-688
Recently, I started investigating floral ontogeny in Burmanniaceae, and in Hydrocera-Impatiens in close co-operation with respcetively dr. V. Merckx (NCB Naturalis, Leiden, The Netherlands) and dr. S. Janssens. A paper about the floral development in Balsaminaceae is about to appear.
Onlangs ben ik begonnen met een bloemontogenetisch onderzoek bij Burmanniaceae en bij Hydrocera-Impatiens, in nauwe samenwerking met respectievelijk dr. V. Merckx (NCB Naturalis, Leiden, Nederland) en dr. S. Janssens. Een artikel over de bloemontwikkeling bij Balsaminaceae zal spoedig verschijnen.
